Ljust liv i mörker: en förteckning över fynd av växter i svenska grottor

Johannes Lundberg

För ett antal år sedan, i samband med mitt examensarbete från gymnasiet (1991), gjorde jag en översiktlig litteraturinventering över vilka växter som har rapporterats från svenska grottor. Nyligen hittade jag igen utkastet, och jag har nu bearbetat det något och kompletterat det med en del uppgifter som jag har stött på senare.

Växterna, svamparna och de andra

I den här förteckningen har jag ett samelsurium av ibland rätt avlägset besläktade grupper, i princip är enda gemensamma nämnaren att de är fotosyntetiserande organismer, och ibland inte ens det. Här finner vi riket Plantae, de gröna växterna med landväxterna (mossor, lumrar, ormbunkar, barrväxter, blomväxter och ytterligare några grupper) och dessutom grönalgerna, rödalgerna samt de rätt okända glaukofyterna. De är förmodligen närmast släkt med varandra och har en förfader som på något sätt slukade en fotosyntetiserande cyanobakterie (ibland oriktigt kallade blågrönalger) och under tidens lopp utvecklades cyanobakterien till en kloroplast. Det är just i kloroplasten som fotosyntesen sker, i membran som kallas tylakoider. Vid fotosyntesen produceras energirika organiska molekyler från koldioxid och vatten med hjälp av solljus, och dessutom syre som en biprodukt. Organismer som på så sätt själv kan tillverka komplexa organiska molekyler från enklare, oorganiska molekyler kallas autotrofer, medan sådana som liksom vi själva måste få våra organiska molekyler från det vi äter är heterotrofer. Det finns andra organismgrupper som är fotosyntetiserande, men deras kloroplaster kommer endera från en grönalg (ögonalger) eller en rödalg (brunalger, kiselalger, guldalger, pansarflagellater, rekylalger, gulgrönalger med flera). Många av dessa sekundärt fotosyntetiserande alggrupperna kan växla mellan autotrofism och heterotrofism (de är följaktigen mixotrofer), och har nära släktingar som inte är autotrofer. Dessutom brukar de ovan nämnda cyanobakterierna räknas in i algerna. Flera av dessa senare grupper är mycket dåligt kända. Några lever som plankton i sötvatten eller i marina miljöer, medan andra förekommer i jord, eller som påväxter på sten.

En annan huvudgrupp som jag inkluderar bland växterna för den här sammanställningen är i alla fall delvis närmare släkt med oss än med de gröna växterna, nämligen svamparna. Också detta begrepp är en härva av mer eller mindre närbesläktade grupper. Svampriket, Fungi, är väl det man oftast menar när man talar om svampar, och där hittar man storsvamparna, basidiesvamparna (skivlingar, sopp med flera) och sporsäcksvamparna (murklor, tryfflar men också jäst och vissa mögel). Dessutom flera grupper som aldrig bildar fruktkroppar, som kopplingssvamparna och giselsvamparna. Till svamparna har också räknats en del grupper som egentligen är närmare släkt med en del av de sekundärt fotosyntetiserande "algerna" som nämndes ovan, till exempel de olika slemsvampsgrupperna och svampalgerna. Dessa grupper är alla heterotrofer, och lever vanligen som som nedbrytare eller parasiter. Också här finns många mycket dåligt kända grupper.

Som en tredje grupp måste lavarna nämnas. De är inte några egna organismer, utan ska ses som små ekosystem, där huvudaktörerna är en heterotrof svamp (ofta en sporsäcksvamp) och en autotrof grönalg, ibland dessutom en cyanobakterie. När man namnger en lav är det egentligen svamppartnern som får namnet (det är mycket sällsynt att svampen kan överleva utan sin algpartner, medan algerna i lavarna många gånger klarar sig utan svampen).

Dessutom har jag listat de få bakterier som uppgetts från svenska grottor, inklusive cyanobakterierna. Här finns det mycket kvar att upptäcka!

Som biolog och systematiker måste jag här poängtera att det egentligen inte finns något som förenar organismgrupperna ovan, mer än att det traditionellt oftast har varit botaniker som har ansvarat för forskningen om dem. Det är en i allra högsta grad onaturlig, icke-evolutionär gruppering, som bara kan försvaras från ett historiskt perspektiv.

Grottor

Lika onaturlig måste definitionen av grottor bli. Det är ofta biologer som har rapporterat fynd av olika organismer från vad de kallar "grottor". Nu stämmer ju det överens med en av de mest pragmatiska definitionerna av "grottor", nämligen "att det som någon kallar en grotta - det är nog en grotta" (Åström 1986). Men för många av "grottorna" som listas nedan är det knappast någon av SSF:s medlemmar som kommer att kalla dem grottor, utan det rör sig om bergnischer, mörka klyftor och mindre hålrum under block. Men gemensamt med grottor är att de ofta har ett speciellt mikroklimat, med dåliga ljusförhållanden, förhöjd luftfuktighet och jämnare temperatur. Här trivs inte minst konkurrenssvaga organismer med små anspråk förutom på stabilitet. Det finns några "riktiga" grottor med också, naturligtvis. Men gränszonen mellan "utanför" och "inuti" grottan är diffus, om än kort. Man kan avgränsa grottan med hjälp av droppzonen, men grottan precis innanför uppvisar stora likheter med gryten och nischerna ovan, och marken långt utanför mynningen hos ett stort och kallt fjällgrottsystem kan påverkas av den utvällande, kalla och fuktiga luften (ett bra exempel är nedre ingången till Svarthammarhola i Nordland, Norge, där vegetationen nedanför ingången är mer alpin än den som ligger ovanför). Men eftersom den här sammanställningen bygger på publicerade rapporter har den Åströmska definition använts: det som någon kallat en grotta har fått vara en grotta.

Autotrof i grottor

Det är inte lätt att överleva i grottor, och det är inte alla förunnade att ha den förmågan. Särskilt inte om man är fotoautotrof och alltså behöver solljus för att producera sina organiska molekyler. Det går dock att hitta fotoautotrofa organismer förvånansvärt långt in i mörkerzonen i grottor, i så djupt mörker att vi själva inte kan uppfatta något ljus. Däremot kan de förstås inte överleva i ett äkta mörker (om inte artificiell belysning dragits in förstås; där kan olika alger, mossor och andra fotoautotrofer ställa till besvär genom att växa på känsliga speleotem). Man kan alltså tala om en "ljus" mörkerzon (eller "super-shade") och en "ljusfri" mörkerzon i grottor. Livet i den "ljusa" mörkerzonen kan alltså i princip vara självförsörjande på energi, med fotoautotroferna i botten av näringskedjan, medan livet i den ljusfria mörkerzonen behöver organiskt material från ytan (eller från den ljusa mörkerzonen) för att överleva, med en näringskedja som enbart består av heterotrofer (med nedbrytare i botten). Detta är förstås en grov förenkling. Det finns kemoautotrofer som utnyttjar energin i kemiska reaktioner för att framställa organiska molekyler, till exempel genom att oxidera järn eller nitrit, eller genom att reducera svavel till svavelväte. Många av dessa kemoautotroferna är arkeer ("ärkebakterier") eller bakterier, och – med risk att låta tjatig – mycket dåligt studerade. Hittills har man antagit att kemoautotroferna inte har spelat någon signifikant roll för grottekosystem annat än i undantagsfall (till exempel Peștera Movile i Rumänien eller den frätande slemgrottan Cueva de Villa Luz i Mexiko), men de är förmodligen vanligare än man trott. I den här sammanställningen så bortser jag dock helt från dessa mycket intressanta, mycket okända och mycket speciella mikroorganismerna. Dels för att de aldrig har fallit under botanikernas intressesfär, dels för att inget är känt om dem i svenska grottor.

Vissa fotoautotrofer har speciella anpassningar för att kunna fotosyntetisera i den "ljusa" mörkerzonen. Kloroplasterna kan vara förstorade och tätt packade med mängder av tylakoider, och hos flercelliga fotoautotrofer kan den fotosyntetiserande vävnaden ha former som ökar förmågan att fånga in ljus. Andra, inklusive lysmossan (drakguldmossa), har inte fler tylakoider än normalt trots att de växter i djup skugga, utan de har löst problemet på andra sätt, till exempel genom att ha en ljusreflekterande yta på insidan av cellerna precis under kloroplasterna som dessutom finns i linsformade celler som ytterligare koncentrerar ljuset (förgrodden hos lysmossa), eller genom att ha en lägre metabolism (en västeuropeisk bräken). Ytterligare en anpassning har nyligen hittats hos en tropisk sydamerikansk lummer (Sheue & al. 2007); vissa celler i bladen har en enda men mycket stor och koppformad kloroplast.

Längst ner i näringsväven: nedbrytare i grottor

Det säger sig själv att det är lättare att vara heterotrof i den absoluta mörkerzonen än att vara fotoautotrof. De heterotroferna som jag tar upp i min lista i den här artikeln är längst ner i näringsväven, i egenskap av nedbrytare. I de flesta grottor sker det ett ständigt inflöde av organiskt material. Det är löv, kvistar och smådjur som spolas in med vårfloder eller följer med vinddrag, eller dras in av djur som bygger bo i de yttre delarna. Det kan också vara djur som födosöker utanför grottor men som söker skydd i dem och släpper spillning eller dör där, eller som kommer in för att lägga ägg i skydd av grottorna. Dessutom tar regnvatten upp organiskt material i olika former (i lösning eller suspension, till och med i form av mikroorganismer och smådjur) under sin färd genom marken innan det når grottor som "takdropp" (engelska "drip"). Det här materialet kommer i de flesta fall att tas hand om av nedbrytare som svampar och bakterier, som i sin tur kan föda andra heterotrofer, högre upp i näringsväven, eller ätas direkt av amöbor, slemsvampar eller smådjur.

Att själv studera

Det är lite av en paradox att livet i grottor och grottöppningar är så dåligt känt när det är så lätt att studera. För den som vill är det särskilt enkelt att själv samla växter och lavar. För kärlväxter (blomväxter och ormbunkar och liknande) behöver man någon slags växtpress, i dess enklaste utförande bara några tidningspapper som skyddar växten, ytterligare några tidningar som man byter med jämna mellanrum för att suga upp fukten och något platt och lagom tungt, ett par tjocka böcker kanske. Eller så tillverkar man en press av ett par plywood-skivor och några spännband. Författaren till denna artikel bistår gärna med ytterligare råd om växtpressar. För mossor behövs bara ett lätt press för att få dem fina, och lavar kan för det mesta samlas som de är. Lika viktigt som den pressade växten är en bra etikett som innehåller uppgifter om var växten är samlad (gärna med koordinat och uppgifter om koordinatnoggrannhet), växtplatsens beskaffenhet (hur långt in i grottan man samlat, bergart, grad av mörker och ungefärlig luftfuktighet, eventuella följearter och alla andra uppgifter som man kan ge), vem som samlade, gärna ett insamlingsnummer (enklast är att börja med ett och sedan numrera uppåt) samt datum för insamlingen. Minst viktigt är faktiskt namnet på växten som samlats, det går alltid att ta reda på i efterhand. Och oftast är det just i efterhand man gör bestämningen. Sedan några år tillbaka pågår ett mastodontprojekt som har som mål att publicera bokvolymer (över hundra!) som ska beskriva större delen av alla Sveriges ca 50 000 flercelliga organismer (med illustrationer och bestämningsnycklar). Hittills har Nationalnyckeln kommit ut med elva volymer, varav de två (av fyra planerade; Hallingbäck m.fl. 2006, 2008) mossvolymerna är de enda som behandlar organismer som tas upp här. Men fler är på gång, och jag kan varmt rekommendera en prenumeration på serien (beställ den på www.nationalnyckeln.se)! Men tills fler volymer har publicerats får vi gå till annan litteratur. För kärlväxter kan jag rekommendera Krok & Almquist (1994) och Mossberg & Stenberg (2003). Mossor kan bestämmas med Hallingbäck & Holmåsen (1985), lavar (förutom skorplavar) med Moberg och Holmåsen (1990), skorplavar med Foucard (2001), en del svampar med Ryman & Holmåsen (1993). För övriga grupper (alger och de flesta svamparna) finns, så vitt jag vet, ingen lättillgänglig litteratur (däremot kan AlgaeBase rekommenderas, http://www.algaebase.org/). Herbarierna vid Naturhistoriska Riksmuseet, Göteborgs universitet, Umeå universitet, Uppsala universitet och Lunds universitet har bra referenssamlingar och kunnig personal, och bör kunna hjälpa till. De tar dessutom mycket tacksamt emot insamlat (och etiketterat!) material. En sak till: många av våra grottor ligger i skyddade områden (naturreservat eller nationalparker), och där får ingen insamling ske utan särskilt tillstånd. All insamling måste göras med försiktighet och inte mer än nödvändigt, alltid med grottans väl i första rummet och med tanke på kommande besökare. Insamling måste alltid ske för att öka kunskapen om grottorna, och grottan får inte offras för detta. Därför ska också insamlingar, särskilt från grottor, deponeras på offentliga herbarier och museer så fler får tillgång till dem. Vill du samla bara för dig själv, gör gärna det, men använd kamera istället!

Omfattning

Listan är inte på något sätt komplett. Jag listar bara sådan uppgifter som jag mer eller mindre av en slump har stött på. Jag har också tagit med insamlingar som förvaras på herbarierna som nämndes ovan och dessutom har matats in i deras samlingsdatabaser. Dessa databaser är sökbara över internet; Naturhistoriska Riksmuseets (S) herbariedatabas Krypto-S finns på adressen http://www.nrm.se/krypto-s; Göteborgs (GB) på http://www.dpes.gu.se/forskning/herbarium/; Umeås (UME) på http://www.herbarium-ume.se/; Uppsalas (UPS) ("fytoteket") på http://www-hotel.uu.se/evolmuseum/fytotek/; och Lunds (LD) på adressen http://www.lu.se/biological-museums/botanical-museum. En databasaggregator, som samlar in information från andra primärdatabaser som herbariedatabaserna ovan, är GBIF (Global Biodiversity Information Facility), som går att nå på adressen http://www.gbif.se (för GBIF-Sweden) eller http://www.gbif.org. Mycket finns dock kvar att upptäcka också i deras samlingar, som bara delvis har katalogiserats och gjorts sökbara. Herbarierna har standardiserade förkortningar, och det är de som har satts inom parenteserna ovan. De anges också i förteckningen nedan för material som finns som herbariebelägg; där har också insamlare och eventuellt insamlingsnummer också angetts (avsaknad av nummer skrivs s.n., för sine numero).

Nomenklatur

Namngivningen följer med få undantag ArtDatabankens Dyntaxa (Svensk taxonomisk databas; http://www.artdata.slu.se/dyntaxa/). Synonymer som använts av de olika författare till förekomsterna i listan anges också. Organismerna listas i bokstavsordning, indelade i riken, stam, familj och art.

Några avslutande reflektioner

Det är direkt uppenbart (tabell 1) att vissa grupper har många fler taxa (singular taxon; systematisk enhet, till exempel art eller familj) rapporterade från svenska grottor än andra. Detta avspeglar förstås inte några verkliga förhållanden, och säger mer om vilka grupper som har dragit till sig mest uppmärksamhet. Det borde finnas många fler arter att hitta i grottor bland framför allt icke-lavbildande svampar och alger, men också fler mossor och lavar borde kunna hittas i grottor. Många arter i listan (framför allt bland fanerogamerna) är också högst tveksamma som grottväxter, och är snarare skuggälskande arter som kan växa i grottöppningar eller strax innanför, där de fortfarande nås av relativt mycket ljus. Samma sak gäller många mossor, lavar och alger. Det skulle dock vara intressant att se vilka arter som återkommer oftast i grottöppningar, också för dessa taxa. En grupp som hittills är helt orapporterad från svenska grottor är aktinobakterierna (jordbakterier), som borde vara mycket vanliga. Förmodligen är det aktinobakterierna som ger den karakteristiska grottdoften till våra urbergsgrottor, och jag misstänker att det är de som bilder de små lavlika kolonierna man kan hitta en bit in i många grottor. Kännedomen om vilka av organismerna i listan nedan som verkligen är "grottväxande" är ännu för dålig för att jag skulle vilja lyfta ut några särskilt, men en art ur vardera lavarna, algerna och levermossorna måste ändå nämnas om inte annat så för de namn de har fått på svenska. Grottkantlaven, Lecanora cavicola, är en olivgrön skorplav som har hittats på silikatsten i grottor och under överhäng i Härjedalen, Lycksele Lappmark och Torne Lappmark (Foucard 1990). Brunalgen Pilinia rimosa, grottsammet, växer i små grottor och grottliknande bildningar längs Östersjökusten, åtminstone norrut till Roslagen (Waern 1936). Levermossan grottskapania, Scapania gymnostomophila, saknas i listan eftersom jag inte har hittat några referenser till den som grottväxande i Sverige! En utmaning alltså, att verkligen hitta den i en grotta; den ska vara mindre allmän i kalkrika fjälltrakter (Hallingbäck & Holmåsen 1985), så kombinera jakten på den med att leta efter karst i svenska fjällen!

Chromista, brunalger med flera

Heterokontophyta, heterokontofyter
Chordariaceae [klass Phaeophyceae, brunalger]
Stictyosiphon tortilis, krulltrassel: Uppland, Singö, blockgrotta på Stora Korsten (Waern 1936)
Ectocarpaceae [klass Phaeophyceae, brunalger]
Pilinia rimosa (syn.: Leptonema lucifugum), grottsammet: Södermanland, "grotta på skäret Skatan i Huvudskärs skärgård" (Waern 1936); Uppland, "grotta i [...] Gräsö s:n" (Waern 1936); Singö, spricka på Stora Korsten (Waern 1936); grotta på Stora Korsten (Waern 1936); Gotland, Östergarn, Bockhålet (Waern 1936)
Pylaiellaceae [klass Phaeophyceae, brunalger]
Pylaiella littoralis, trådslick: Uppland, Singö, blockgrotta på Stora Korsten (Waern 1936)
Ralfsiaceae [klass Phaeophyceae, brunalger]
Pseudolithoderma extensum (syn.: Lithoderma fatiscens): Uppland, Singö, blockgrotta på Stora Korsten (Waern 1936)
Vaucheriaceae [klass Xanthophyceae, gulgrönalger]
Vaucheria spp., slangalger: Gotland, Östergarn, Bockhålet (Waern 1936); Lummelundagrottan (Gislén & Brinck 1950 [Tell 1964])

Fungi, svampar

Ascomycota, sporsäcksvampar
Catillariaceae
Catillaria cryptophila [lav]: "På kalksten i grottor och liknande" (Foucard 1990)
Collemataceae
Collema sp. [lav]: Gotland, Rute, Talings, grotta i klinte (B. Pettersson s.n., UME)
Leptogium biatorinum, kalkskinnlav [lav]: Västergötland, Billingen, Öglunda grotta (E.P. Vrang s.n. i Malme, Lich. Suec. exs. 569, LD, S,UME, UPS)
Leptogium cyanescens, gråblå skinnlav [lav]: Gotland, Lärbro, grotta (B. Pettersson s.n., UME)
Coniocybaceae
Chaenotheca furfuracea, ärgnål [lav]: Jämtland, Åre, Täljstensberget, grotta vid brottet (G.E. Du Rietz s.n., UPS)
Chaenotheca gracilenta (syn.: Coniocybe gracilenta), smalskaftslav [lav]: Jämtland, Borgvattnet, NV om kyrkbyn i grotta (S. Ahlner s.n., UPS)
Dactylosporaceae
Dactylospora deminuta [lav]: Härjedalen, Storsjö, Jelgatsåive, grotta nära toppen (G.E. du Rietz s.n., UPS)
Gyalectaceae
Gyalecta jenensis (syn.: Gyalecta copularis), kraterlav [lav]: Västergötland, Billingen, Öglunda "grotta" (Vrang s.n., S, UPS); Östergötland, Väversunda, Ombergs stup i Vättern vid Anudden (S om Borgs udde), djup grotta, översvämningszonen (R. Santesson 1028:1, UPS); Väversunda, Omberg, Vätterstrandklipporna strax S om Borgs udde, grotta, översta pyrenocarpbältet (G.E. Du Rietz 81, UPS)
Gyalecta sp. [lav]: Gotland, Lojsta, vid Hemträsk, liten grotta överst i branten (B. Pettersson s.n., UME)
Helotiaceae
Chlorociboria aeruginosa, blek grönskål: mycel på murkna trädbitar, under stenblock och i sprickgrottor (Odell 1980)
Lecanoraceae
Lecanora cavicola, grottkantlav [lav]: "På silikatsten i grottor och under överhäng" (Foucard 1990)
Lecideaceae
Mycobilimbia carneoalbida, knopplav [lav]: Värmland, Rämen, vid Tegnérs grotta (J.C. Lagergren s.n., S)
Lichinaceae
Ephebe sp., trådlavar [lav]: Ångermanland, Gideå, Skallbergsgrottan ("cf Ephebe"; Norberg et al. 1986)
Morchellaceae
Morchella esculenta, rund toppmurkla: Lappland, Kiruna, Kiirunavaara-gruvan, ca 1500 m från tunnelmynningen (Lagerberg 1932)
Parmeliaceae
Parmelia sp. [lav]: Lappland, Nedre Kåppasjokkgrottan (Lindén & Odell 1976) Vulpicida pinastri, granlav [lav]: Småland, Aneboda, Djupasands grotta, på gnejs (Santesson s.n. S)
Peltigeraceae
Peltigera collina, grynig filtlav [lav]:Västergötland, Billingen, Öglunda grotta, på Salix (G. Degelius s.n., UPS)
Peltigera venosa, åderlav [lav]: Östergötland, Väversunda, Ombergs, i en grotta vid Borgs udde (J.E. Zetterstedt s.n., UPS)
Solorina saccata, säcklav [lav]: Torne Lappmark, Jukkasjärvi, NÖ om Vassijaure, i en grotta vid södra stranden av sjön S om Rutströmselets lappläger (O.E. Eriksson s.n., UME)
Psoraceae
Protoblastenia rupestris, guldskivlav [lav]: Gotland, Lärbro, Ringsvide, soc.-bildande i grottmynning, isht vertikala ytor (B. Pettersson s.n., UME)
Ramalinaceae
Bacidina inundata [lav]: Västergötland, Billingen, Öglunda grotta (E.P. Vrang s.n. i Malme, Lich. Suec. exs. 620, UPS, UME)
Ramalina capitata, knölbrosklav [lav]: Västerbotten, Umeå, Ersmarksberget, under en klippa vid grottan (C.P. Laestadius s.n., UME)
Rhizocarpaceae
Rhizocarpon lavatum [lav]: Västergötland, Billingen, Öglunda "grotta" (E.P. Vrang s.n., S)
Roccellaceae
Lecanactis latebrarum (syn: Lepraria latebrarum), klippkaka [lav]: Gotland, Lummelundagrottan ("Lepraria cf. latebrum"; Gislén & Brinck 1950 [Tell 1964]); Lappland, Nedre Kåppasjokkgrottan (Lindén & Odell 1976); Västergötland, Medelplana, Kinnekulle, Råbäck, Apostlagrottan (G. Degelius s.n., UPS)
Stereocaulaceae
Lepraria incana, blågrön mjöllav [lav]: Gotland, Hobergsgubbens Grotta (utan insamlare, S)
Lepraria membranacea (syn.: Crocynia languinosa), mjöllav [lav]: Norrbotten, Bölsbyn, Falkberget på mossa i grottor eller på tipperytor (E. Marklund s.n., UPS)
Lepraria neglecta, klippmjöllav [lav]: Ångermanland, Gideå, Skallbergsgrottan (Norberg et al. 1986)
Lepraria sp. [lav]: Torne Lappmark, Jukkasjärvi, Latnatjårro, Arenaria norveg.-branten, grottak, 12-1300 möh (R. Santesson s.n., S)
Teloschistaceae
Caloplaca chrysodeta, guldorangelav [lav]: Gotland, Stora Karlsö, grotta i Spangar
Caloplaca citrina, mjölig orangelav [lav]: Västergötland, Härryda, Skomakargrottan 1 km norr om kyrkan, bergbrant och berggryt (I. Nordin 8453, UPS)
Caloplaca obliterans [lav]: Ångermanland, Vibyggerå, Skuleberget, grottan (G. Degelius s.n., S, UPS); Härnösand, Härnön, Gånsvik, vid havet, stor grotta i S-exp. klippvägg, ca 20 möh (S. Ahlner s.n., S); Västergötland, Medelplana, Kinnekulle, Råbäck, Apostlagrottan (G. Degelius s.n., UPS)
Umbilicariaceae
Lasallia pustulata (syn.: Umbilicaria pustulata), tuschlav [lav]: Lappland, Nedre Kåppasjokkgrottan (Lindén & Odell 1976)
Verrucariaceae
Staurothele hymenogonia [lav]: Östergötland, Västra Tollstad, Omberg, Rödgavels grotta vid Vättern (E.P. Vrang s.n., UPS); i taket av Rödgavelsgrottan (P.J. Theorin s.n., UPS); Rödgavels grotta (P.G.E. Theorin s.n., UPS)
Thelidium pyrenophorum [lav]: Gotland, Östergarn, 1 km S om kyrkan, Ö-brant i klint, under regnskydd av grotta (B. Pettersson s.n., UME)
Verrucaria maura, saltlav [lav]: grottor (Waern 1936)

Basidiomycota, basidiesvampar
Physalacriaceae
Armillaria mellea, sydlig honungsskivling: mycel på murkna trädbitar, under stenblock och i sprickgrottor (Odell 1980)

Fungi imperfecti (obestämda svampar, vegetativt stadium): Lummelundagrottan (Gislén & Brinck 1950 [Tell 1964])
Fungus (obestämd svamp): Lappland, Nedre Kåppasjokkgrottan (Lindén & Odell 1976); Skåne, Kullen, grottorna (på buskstjärnblomma) (E. Ljungström s.n., LD)
Obestämda lavar ("Lichens indet."): Gotland, Gammelgarn, Klinteklintens N-del vid Hugrajvs, grotta (B. Pettersson s.n., UME); Hellvi, Hidevikens V-strand, grotta i klinten på det naturskyddade området (B. Pettersson s.n., UME)

Plantae, egentliga växter

Bryophyta, mossor
Amblystegiaceae
Amblystegium confervoides, småkrypmossa: Dalsland, Steneby, Ekarebol, i den stora grottan (P.A. Larsson s.n., S)
Amblystegium radicale, sumpkrypmossa: Dalsland, Steneby, Ekarebol, på en trappsten i den stora grottan (P.A. Larsson, UME)
Amblystegium serpens, späd krypmossa: Uppland, Öregrunds skärgård, mellanhygrohalina hålor (Waern 1936)
Amblystegium serpens var. juratzkanum: Dalsland, Steneby, Ekarebol, i den stora grottan (P.A. Larsson s.n., S, UME); Gotland, Hall, Norsklint, NV-branten, grottan Svarthulet (B. Pettersson s.n., UME)
Conardia compacta, kustkrypmossa: Gotland, Östergarn, Bockhålet (Waern 1936)
Cratoneuron filicinum, källtuffmossa: Gotland, Sundre, Hoburgens V-sida, sippervatten i grund grotta (B. Pettersson 4722, UME); N om Hallbjäns, grotta med sippervatten (B. Pettersson 2069, UME); Östergarn, V om Sandviken, låg strandklint (Briten), längst in i horisontella grottnischer (B. Pettersson 4800, UME)
Palustriella commutata, kamtuffossa: Östergötland, Omberg, Rödgavels grotta (A. Hülphers s.n. S; P.A. Larsson s.n. S; C.A. Tärnlund s.n., S); Västergötland, Kinnekulle, Mörkeklevs grotta (P.O. Nyman s.n., S)
Anomodontaceae
Anomodon viticulosus, grov baronmossa: Gotland, Lummelunda grottmynningen på sten ovan vatten (B. Moraeus s.n., UME)
Bartramiaceae
Bartramia halleriana, stor äppelmossa: Västergötland, Billingen, Öglunda grotta (A. Hülphers s.n., S); Bylunta grott (E. von Krusenstjerna s.n., S)
Bartramia ithyphylla, styv äppelmossa: Västergötland, Skogsryd, inne i Gyltas grotta (N. Ahlström s.n., UME)
Bartramia pomiformis, äppelmossa: Västergötland, Billingen, Öglunda grotta (E. von Krusenstjerna s.n., S); Skåne, Brönnestad, i grotta i N-exponerad gneisklippa med krattskog, 400 m VNV Dalleröd (T. Tyler 6511, LD)
Philonotis caespitosa, trådkällmossa: Norrbotten, Hietaniemi, Säävaara. V-brant i sydligaste delen, m-djup grotta, överhäng [26M75] (O. Lönnqvist 543, S)
Philonotis fontana, källmossa: Norrbotten, Hietaniemi, Säävaara. V-brant i sydligaste delen, m-djup grotta, överhäng [26M75] (O. Lönnqvist 553, S)
Brachytheciaceae
Brachytheciastrum collinum, dvärggräsmossa: Lule Lappmark, Vinjaur, pr. Kouletisjaur, i en grotta (E. Nyman s.n., S)
Brachythecium rivulare, källgräsmossa: Östergötland, Omberg i Borgsuddes grottor (H. Mosén s.n., S)
Brachythecium rutabulum, stor gräsmossa: Uppland, Solna, Haga grotta (S.O. Lindberg s.n., S)
Cirriphyllum crassinervium, gul hårgräsmossa: Västergötland, Kinnekulle, Mörkeklevs grotta (Agelin s.n., S); Gotland, Östergarn, Grogarnsbergets NO-sida, droppvatten i grotta (B. Pettersson 4792, UME)
Cratoneuron filicinum, källtuffmossa: Gotland, Karlsöarna (Persson 1944)
Eurhynchiastrum pulchellum, liten sprödmossa: Gotland, Sundre, Hoburgens V-sida, innerst i grotta (B. Pettersson 4725, UME)
Eurhynchium sp.: Gotland, Västerhejde, Kenippbyn, underst i branten mot N, innerst i låg grotta (B. Pettersson s.n., UME)
Kindbergia praelonga, spärrsprötmossa: Gotland, Hall, Norsklint, NV-branten, i grottan Sarthulet, innerst (B. Pettersson 4674, UME)
Oxyrrhynchium hians (syn.: Eurhynchium hians, Eurhynchium swartzii), lundsprötmossa: Gotland, Lummelundagrottan (Gislén & Brinck 1950 [Tell 1964]); Karlsöarna (Persson 1944); Lilla Karlsö, Norder Vagnhus (Persson 1944); Lilla Karlsö, grotta (Wahlin 1943b)
Oxyrrhynchium pumilum (syn.: Eurhynchium pumilum), dvärgsprötmossa: Lilla Karlsö, Norder Vagnhus (Persson 1944); grottan Nordre Vagnshus (H. Persson s.n., LD)
Platyhypnidium riparioides (syn.: Rhynchostegium riparioides), bäcknäbbmossa: Gotland, Lummelundagrottan (Gislén & Brinck 1950 [Tell 1964]); Lummelunda grottmynningen, på sten i vatten (B. Moraeus s.n., UME); Östergötland, Aruddens grotta på Omberg (A. Wirén s.n., UME)
Rhynchostegiella tenella, nålmossa: Goltand, Karlsöarna (Persson 1944); Lilla Karlsö, Norder Vagnhus (Persson 1944); Hall, SV om Halls huk, Hjännklint, innerst i grotta, vid bergsroten (B. Pettersson 4671, UME); Norsklint, NV-branten, i grottan Svarthulet (B. Pettersson 4674, UME); S om Västös, grotta i låg klint, i barrskog vid stranden (B. Pettersson s.n., UME); Linde vid Asträsk, grotta i V-brant (B. Pettersson s.n., UME); Stenkumla S om St. Home, låg skuggklint, innerst i 2 m djup mörk grotta (B. Pettersson 4763, UME); Östergarn, S-branten av Gannberget [Granberget?], grotta (B. Pettersson s.n., UME)
Rhynchostegiella teneriffae, mjölig nålmossa: Östergötland, Omberg, Rödgavels grotta (N. Hakelier s.n., S); Rödgafvelsgrottan (J.E. Zetterstedt s.n., UPS; E. Vetterhall s.n., UPS; H. Widegren s.n., UPS; C.J.E. Haglund s.n., UPS; E.V. Ekstrand s.n., UPS; P. Olsson s.n., UPS; A. Wirén s.n., UPS); Västergötland, Kinnekulle, Mörkeklevs grotta (P.O. Nyman s.n., UPS, UME); i Mörkeklefs grotta, våt klippvägg (P.A. Larsson s.n., UME)
Rhynchostegiella sp.: Gotland, Hangvar, N om Ireviken, Sigsarve bodar, klintbrant, innerst: djup låg grotta vettande mot N, översipprade ytor (B. Pettersson 1336, UME)
Bryaceae
Bryum pseudotriquetrum, kärrbryum: Torne Lappmark, Kafspatjåks öfre vattenfall i en fuktig grotta (A. Arvén s.n., UME)
Pohlia cruda, opalmossa: Gotland, Stånga, NO om Siffrideträsk, brant, i skog, skuggig grotta (B. Pettersson s.n., UME)
Pohlia wahlenbergii, bäcknicka: Torne Lappmark, Jukkasjärvi, Njuoljas O-sluttning, i grotta vid Njuoljabäckens fall. Lågalpin reg. ca 800 möh (R. Santesson 568k, S); Gotland, Hall, Norsklint, NV-branten, grottan Svarthulet (B. Pettersson 4674, UME); Sundre, Hoburgen V-sidan, innerst i fuktig grotta (B. Pettersson 4725, UME)
Dicranaceae
Dicranella heteromalla, smaragdmossa: Värmland, Skillingmark, O om Edstjärnet, Bryelsegrottorna, bergskreva (S. Fransson 1989/233, UPS)
Fissidentaceae
Fissidens adianthoides, stor fickmossa: Västergötland, Boråstrakten, på väggarna i Gyttes grotta (N. Ahlström s.n., UME)
Fissidens bryoides (syn.: Fissidens minutulus), lundfickmossa: Gotland, Karlsöarna (Persson 1944); Lilla Karlsö, Norder Vagnhus (Persson 1944)
Hylocomiaceae
Rhytidiadelphus loreus, västlig hakmossa: Västergötland, Billingen, Öglunda grotta (E. von Krusenstjerna s.n. S; P.O. Nyman s.n. S)
Hypnaceae
Taxiphyllum wissgrillii (syn.: Taxiphyllum depressum), kalksidenmossa: Gotland, Karlsöarna (Persson 1944); Lilla Karlsö, Norder Vagnhus (Persson 1944); Lilla Karlsö, "grotta i Askryggdalen [...] grotta å öns O-sida" (Persson 1944); Stora Karlsö, Svartsprang, (Persson 1944); Hall, Norsklint, NV-sidan, i grottan Svarthulet, innerst, skuggigt (B. Pettersson 4674, UME)
Lembophyllaceae
Isothecium alopecuroides, råttsvansmossa: Gotland, Hall, Norsklint, NV-branten, grottan Svarthulet, innerst (B. Pettersson 4674, UME)
Leucodontaceae
Antitrichia curtipendula, fällmossa: Uppland, Värmdö, Skeviks grotta (A. Silfversparre s.n. S)
Lophoziaceae
Leiocolea collaris, skuggflikmossa: Gotland, Stånga, vid Liffrideträsk, grotta mot N (B. Pettersson 5344, UME)
Meesiaceae
Leptobryum pyriforme, päronmossa: Gotland, Stora Karlsö, Stora Förvar (Persson 1944)
Mniaceae
Mnium marginatum, uddstjärnmossa: Gotland, Hall, Norsklint, NV-branten, i grottan Svarthulet, grottgolv innerst
Mnium stellare, blek stjärnmossa: Gotland, Karlsöarna (Persson 1944); Lilla Karlsö, Norder Vagnhus (Persson 1944); Stora Karlsö, Svartsprang (Persson 1944); Gammelgarn, Hugrajvs, grotta i klinten, innerst (B. Pettersson s.n., UME)
Mnium sp.: Gotland, Lilla Karlsö, grottan Romm, klipphylla längst in (B. Pettersson s.n., UME); Hangvar, N om Ireviken, Sigsarve bodar, klintbrant, innerst i djup låg grotta vettande åt N, översipprade ytor (B. Pettersson 1336b, UME)
Neckeraceae
Homalia trichomanoides, trubbfjädermossa: Norrbotten, Övertorneå, Pahajärvenrovas V fo. 13.6 km NV Övertorneå kyrka, bland klippor och grottor [26M87] (O. Lönnqvist 1620, S)
Neckera besseri, rundfjädermossa: Dalsland, Steneby, Ekarebol, i den stora grottan (P.A. Larsson s.n., UPS)
Neckera complanata, platt fjädermossa: Gotland, Stånga, NO om Siffridträsk, grotta mot N (B. Pettersson 5347, UME)
Neckera oligocarpa, nordlig fjädermossa: Västerbotten, Umeå, Ersmarksberget N om Lillklinten, grottmossa (E. Sturesson s.n., UME)
Thamnobryum alopecurum, rävsvansmossa: Gotland, Karlsöarna ("Thamnium sp.", Persson 1944)
Orthotrichaceae
Orthotrichum alpestre, nordlig hättemossa: Norrbotten, Övertorneå, Hurunvaara. 7.9 km VSV Övertorneå kyrka. Västligaste och näst översta hyllan (grotta) å S-branten 500 m N p.203 [26M68] (O. Lönnqvist 643, S)
Ulota curvifolia, nordlig ulota: Norrbotten, Övertorneå, Hurunvaara. NV-sida nära toppen i 1/2 m:s grotta [26M68-] (O. Lönnqvist 592, S)
Plagiomniaceae
Plagiomnium affine, skogspraktmossa: Västergötland, Billingen, Ryds grottor (A. Hülphers s.n., S)
Plagiomnium cuspidatum, lundpraktmossa: Västergötland, Ranstad, Rans grotta (A. Hülphers s.n., S); Billingen, Ryds grottor (A. Hülphers s.n., S)
Plagiotheciaceae
Orthothecium intricatum, liten glansmossa: Gotland, Stånga, vid Liffrideträsk, grotta mot N (B. Pettersson 5344, UME); Dalsland, Dalskogs, Hedan, under klipputsprång nära stora grottan (P.A. Larsson s.n., UME)
Plagiothecium denticulatum, skogssidenmossa: Ångermanland, Gideå, Skallbergsgrottan (Norberg et al. 1986); Jämtland, Undersåker, Sylarna, grotta i östligaste pinakeln, 1600 m a.s.l. (E. von Krusenstjerna s.n., S)
Plagiothecium piliferum, hårsidenmossa: Uppland, Solna, in rupe humidiuscula et umbrosa ad speluncam "Haga-grotta" (S.O. Lindberg s.n., UME)
Plagiothecium succulentum, praktsidenmossa: Uppland, Solna, Haga, grotta
Platydictya jungermannioides (syn.: Amblystegiella sprucei), dvärgkrypmossa: Gotland, Karlsöarna (Persson 1944); Hall, Norsklint, NV-branten, i grottan Svarthulet (B. Pettersson 4674, UME)
Pseudotaxiphyllum elegans, platt skimmermossa: Västergötland, Skogsryd, inne i "Gyltas grotta" (N. Ahlström s.n., UME)
Pottiaceae
Barbula unguiculata, stor neonmossa: Gotland, Stora Karlsö, "Lerberget, spricka i märgelbranten" (Persson 1944)
Bryoerythrophyllum recurvirostrum, röd fotmossa: Gotland, Stånga NE om Liffridträsk, grotta mot N (Fredinsgrotta) (B. Pettersson 5347, UME); Jämtland, Frostviken, Bjurälvsdalen i grottak uppströms Lillåfallet (L. Söderström 86/98, UME)
Didymodon rigidulus, olivglansmossa: Östergötland, Omberg, grottor kring Andudden (H. Mosén s.n., S)
Didymodon spadiceus, bäcklansmossa: Östergötland, Omberg, Borghamns grotta (J.E. Zetterstedt s.n., UPS)
Didymodon tophaceus (syn.: Barbula tophacea), trubblansmossa: Gotland, Stora Karlsö, Rindhulet (Persson 1944); Stora Karlsö, "Fanterna, skuggig grotta" (Persson 1944); Eksta, Stora Karlsö, V om Tomterna, skuggig grotta (B. Pettersson s.n., UME)
Eucladium verticillatum, tuffkuddmossa: Gotland, Karlsöarna "flst. i hålor och grottor" (Persson 1944); Stora Karlsö, Stora Förvar (Persson 1944); Stora Förvar, längst in i grottan (B. Pettersson s.n., UME); Stora Karlsö, Svartsprang (Persson 1944); Hall, Norsklint, NV-branten, Svarthulet, längst in i grotta med sippervatten (B. Pettersson s.n., UME); Sunder, Hoburgens V-sida, innerst i grotta S om marmorbrottet, N-exp. (B. Pettersson 4725, UME)
Gymnostomum aeruginosum, kalkkuddmossa: Gotland, Stora Karlsö, Månskensgrottan (Persson 1944); Östergarn, Bockhålet (Waern 1936); Västergötland, Skogsryd, inne i Gyltas grotta (N. Ahlström s.n., UME)
Hymenostylium recurvirostrum, hattmossa: Östergötland, Omberg, grotta söder om Andudden (H. Mosén s.n., UME)
Syntrichia ruralis, takmossa: Gotland, Lummelunda, på torr sten vid Grottmyningen (B. Moraeus s.n., UME)
Tortula subulata, jordtuss: Gotland, Stånga, NO Liffridträsk, grotta mot N (Fredris grotta), i yttre kanten (B. Pettersson 5347, UME)
Tortula truncata, åkertuss: Västergötland, Skogsryd, i klippspringor i bergvägg utanför mynningen till Gyltas grotta (N. Ahlström s.n., UME)
Pterigynandraceae
Heterocladium heteropterum, skuggtrasselmossa: Västergötland, Skogsryd, inne i Gyltas grotta (N. Ahlström s.n., UME); Dalsland, Dalskogs, Hedan, i den stora grottan (P.A. Larsson s.n., UME)
Pterigynandrum filiforme, repmossa: Norrbotten, Övertorneå, Stora Hiirivaara. 5 km VNV Övertorneå 2-metersstup åt V strax under punkten i.197, i taket till en liten grotta [26M79] (O. Lönnqvist 1110, S)
Rhabdoweisiaceae
Amphidium mougeotii, kuddtrattmossa: Pite Lappmark, Arjeplog, rasbranten ovanför Strömnäs, skuggig grotta vid basen av hammaren (G. Wistrand s.n., S); Norrbotten, Hietaniemi, Säävaaras V-brant, sydligaste delen i m-djup grotta [26M75] (O. Lönnqvist 1868, 1869, 1870, 1871, S)
Amphidium lapponicum, lapptrattmossa: Härjedalen, Tännäs, Tännäs-berget, grotta vid kyrkan (M. Östman, s.n., S)
Cnestrum alpestre, nordlig myggmossa: Norrbotten, Övertorneå, Jukulavaaras SV-bran. i små grottor [26M69] (O. Lönnqvist 1860, 1874, 4619, S)
Cynodontium suecicum, nordisk klipptuss: Värmland, Skillingmark, O om Edstjärnet, Bryelsgrottorna, bergvägg (S. Fransson 1989/229, UPS)
Kiaeria blyttii, krusborstmossa: Ångermanland, Gideå, Skallbergsgrottan (Norberg et al. 1986)
Rhabdoweisia fugax, liten knottmossa: Norrbotten, Övertorneå, Jukulavaaras SV-brant, i en liten grotta [26M69] (O. Lönnqvist 1855, S)
Schistostegaceae
Schistostega pennata, lysmossa: sprickor och under stenblock (Odell 1980); Västergötland, Skogsryd, Gyltas grotta, på väggarna inne i grottan (N. Ahlström s.n., UME; B. Sundler s.n., UME)
Seligeriaceae
Blindia acuta, sipperblindia: Västergötland, Bergjum, "Barefjället" i en grotthåla i bergkanten 800 m SO om Kroksjölund (H.E. Johansson s.n., S)
Seligeria acutifolia, nåldvärgmossa: Gotland, Stenkyrka ovan Lickershamn, grotta (B. Pettersson s.n., UME); liten grotta vid basen av klinten (B. Pettersson s.n., UME); Hangvar S om Häftingsbodar, grotta, vid nedersta delen (B. Pettersson s.n., UME); grotta mot N (B. Pettersson s.n., UME); Hall, NO om Häftingsklint, längst in i liten grotta, fuktigt (B. Pettersson s.n., UME); Hall N om Verkmyr, klint mot N i grotta, innerst vid basen (B. Pettersson s.n., UME); Hall, Halluk, grotta ovanför fiskeläget (B. Pettersson s.n., UME); Rute, Furillen, SÖ-delen, låg bergsbrant mot SO, grotta, vertikalyta (B. Pettersson 7024, UME); Stånga, vid Lojsta slott, vid Broträsk, miniatyrgrottor mot N (B. Pettersson 5066, UME); Östergarn, Kyrkbergets NO-sida, innerst i fuktig grotta (B. Pettersson s.n., UME)
Seligeria calcarea, mörk dvärgmossa: Stånga, 1 km NO om Liffrideträsk, innerst i djup, något fuktig grotta mot N, på nedfallna stenar (B. Pettersson s.n., UME); Hangvar, S om Häftingsbodar, grotta, vid nedersta delen (B. Pettersson s.n., UME)
Seligeria donniana, kalkdvärgmossa: Gotland, Karlsöarna (Persson 1944); Lilla Karlsö, Norder Vagnhus (Persson 1944); Kupro, liten håla (Persson 1944); Lummelunda, nära Rönnklint, grotta i skogsklint, N-exp. (B. Pettersson 7046, UME); Lojsta vid Asträsk, liten grotta i N-brant, sten på grottgolvet (B. Pettersson s.n., UME); Dalsland, Steneby sn, Ekarebol, i en stor grotta (P.A. Larsson s.n., UME)
Splachnaceae
Splachnum luteum, gul parasollmossa: Gotland, Hall Nors, Grönbjörgsklint, Ö-brant, i skuggig grotta, fuktigt (B. Pettersson s.n., UME)
Tetraplodon mnioides, lämmelmossa: Västergötland, Billingen, Öglunda grotta trappblock på ev. grävlingexkrement (A. Hülphers s.n., UME)

Chlorophyta, grönalger, kransalger med flera
Cladophoraceae
Aegagropila linnaei (syn.: Aegagropila holsatica), getraggsalg: "skuggiga spricksystem" (Waern 1936)
Cladophora rupestri, bergborsting: Uppland, Singö, blockgrotta på Stora Korsten (Waern 1936)
Cladophora sericea (syn.: Cladophora crystallina), silkesslick: Uppland, Singö, blockgrotta på Stora Korsten (Waern 1936)
Rhizoclonium riparium: Gotland, Östergarn, Bockhålet (Waern 1936)
Kornmanniaceae
Pseudendoclonium submarinum ("Pseudodendoclonium submarinum"), stengrönska: grottor (Waern 1936); Gotland, Östergarn, Bockhålet (Waern 1936)
Trentepohliaceae
Trentepohlia iolithus, violstensalg: Ångermanland, Gideå, Skallbergsgrottan (Norberg et al. 1986)
Trentepohlia sp.: Ångermanland, Gideå, Skallbergsgrottan (Norberg et al. 1986)
Ulotrichaceae
Ulothrix spp., gördelalger: grottor (Waern 1936)

Lycopodiophyta, lummerväxter
Lycopodiaceae, lummerväxter
Huperzia selago, lopplummer: Västergötland, Billingen, Öglunda grotta (A.H. Östergren s.n., GB)

Magnoliophyta, fanerogamer
Aceraceae, lönnväxter
Acer campestre, naverlönn: Göteborg, Tarras grotta (T. Wallerius s.n., UPS; H. Mosén s.n., LD; J.A. Leffler & C.M. Lamberg s.n., LD)
Apiaceae, flockblommiga
Angelica sylvestris, strätta: Gotland, Lummelunda, Grotta nr 2 (Lundevall 1964: 17)
Anthriscus caucalis (syn.: Anthriscus vulgaris), taggkörvel: Gotland, "i skuggiga klippgrottor" (Johansson 1897: 42)
Berula erecta, bäckmärke: Gotland, Lummelundagrottans mynning (Lundevall 1964: 39)
Araliaceae, araliaväxter
Hedera helix, murgröna: Västergötland, Kinnekulle, Mörkeklevs grotta (Ö. Nilsson s.n., LD)
Asteraceae, asterväxter
Mulgedium quercinum (syn.: Lactuca quercina), karlsösallat: Gotland, Lilla Karlsö, "skuggiga afsatser och grottor" (Johansson 1897: 47)
Mycelis muralis (syn.: Lactuca muralis), skogssallat: Gotland, Lummelunda, Lummelundagrottan (Gislén & Brinck 1950 [Tell 1964]); Grotta nr 2 (Lundevall 1964: 17); Grottorna nr 14A-C (Lundevall 1964: 20); Grogarnsberget (Nyhlén 1949)
Balsamitaceae, balsaminväxter
Impatiens noli-tangere, springkorn: Södermanland, Skarpnäck, Skarpnäcksgrottan (Tell 1964)
Boraginaceae, förgätmigejväxter
Asperugo procumbens, paddfot: Gotland, "i skuggiga klippgrottor" (Johansson 1897: 42); Bohuslän, Stala, klippgrotta nära torpet Hagen (S.M.J. Ohlander s.n., GB)
Brassicaceae, kålväxter
Alliaria petiolata (syn.: Alliaria officinalis), löktrav: grottöppningar
Cardamine bulbifera, tandrot: Gotland, Karlsöarna, "I skuggiga klippgrottor och därutanför" (Johansson 1897: 47)
Cochlearia danica, dansk skörbjuggsört: Gotland, Lilla Karlsö, grotta (Wahlin 1943b); Södermanland, Ornö, Långbäling grotta (E. Asplund s.n., S)
Campanulaceae, klockväxter
Campanula rotundifolia, liten blåklocka: Gotland, Lilla Karlsö (Sernander 1894), Lilla Karlsö, spricka (Wahlin 1943b); Stora Karlsö, Korphulet (Wöhler 1923)
Caryophyllaceae, nejlikväxter
Stellaria alsine, källarv: Södermanland, Brännkyrka, grottorna vid Flatsjön (J. Lagerkranz s.n., S)
Stellaria holostea, buskstjärnblomma: Skåne, Kullen, grottorna (matrix för svamp) (E. Ljungström s.n., LD)
Stellaria media, våtarv: Södermanland, Brännkyrka, grottorna vid Flatsjön (J. Lagerkranz s.n., S); Södermanland, Skarpnäck, grottorna (J. Lagerkranz s.n., S); Bohuslän, Kville, Fjällbacka skärgård, Skeppö, i en mot norr vättande grotta vid Stora Klovan (T. Svedberg s.n., UPS)
Chenopodiaceae, mållväxter
Chenopodium hybridum, lönnmålla: Gotland, Stora Karlsö, Korphulet (Wöhler 1923)
Crassulaceae, fetbladsväxter
Hylotelephium telephium (syn.: Sedum telephium), kärleksört: Gotland, Lilla Karlsö (Sernander 1894)
Cyperaceaea, halvgräs
Carex sylvatica, skogsstarr: Västergötland, Kinnekulle, Mörkeklefs grotta (A. Stedt s.n., S)
Euphorbiaceae, törelväxter
Mercurialis perennis, skogsbingel: Gotland, Karlsöarna, "I skuggiga klippgrottor och därutanför" (Johansson 1897: 24); "skuggiga afsatser och grottor" (Johansson 1897: 47)
Fabaceae, ärtväxter
Hippocrepis emerus (syn.: Coronilla emerus), gulkronill: Gotland, "skuggiga afsatser och grottor" (Johansson 1897: 47)
Lathyrus vernus, vårärt: Västergötland, Billingen, Öglunda grotta (N. Sylvén s.n., LD)
Fumariaceae, jordröksväxter
Corydalis pumila × solida (syn.: Corydalis laxa), hybrid slok × stor nunneört: Gotland, Lilla Karlsö, i bergsklyfta (Johansson 1897: 47, 173)
Geraniaceae, näveväxter
Geranium columbinum, duvnäva: Skåne, Ignaberga, Tykarp, vid mynningen av grottan (H. Weimarck s.n., S, LD)
Geranium lucidum, glansnäva: Gotland, "skuggiga afsatser och grottor" (Johansson 1897: 47)
Geranium robertianum, stinknäva: Gotland, Lummelundagrottan (Gislén & Brinck 1950 [Tell 1964]), Lilla Karlsö, grotta (Wahlin 1943b)
Onagraceae, dunörtsväxter
Epilobium collinum, backdunört: Västergötland, Tvärred, grottor 550 m V Alhammars nabb (T. Karlsson s.n., S)
Orchidaceae, orkidéer
Liparis loeselii, gulyxne: Gotland, Lummelundagrottan ("Empusa sp."; Gislén & Brinck 1950 [Tell 1964])
Papaveraceae, vallmoväxter
Chelidonium majus, skelört: Gotland, Sundre, Hoburgen: grottor längst i SV på berget. UTM CJ 2498 1220 (T. Karlsson s.n., S)
Poaceae, gräs
Melica uniflora, lundslok: Västergötland, Kinnekulle, Mörkeklefs grotta (A. Stedt s.n., S)
Poa alpina, fjällgröe: Jämtland, Åre, östra sidan av Bunnerstötarna i en klippgrotta, mycket skuggig lokal (T. Svedberg s.n., UPS)
Ranunculaceae, ranunkelväxter
Actaea spicata, trolldruva: Södermanland, Brännkyrka, grottorna vid Flatsjön (J. Lagerkranz s.n., S)
Hepatica nobilis, blåsippa: Gotland, Lummelunda, Grotta nr 3 (Lundevall 1964: 17)
Rosaceae, rosväxter
Rosa dumalis, nyponros: Göteborg, Tarrras grotta i Gamlestaden (A.P. Winslow s.n., GB)
Rubiaceae, mårväxter
Galium saxatile, stenmåra: Västergötland, Fristad, Gyltas grotta (N. Sylvén s.n., LD)
Solanaceae, potatisväxter
Hyoscyamus niger, bolmört: Gotland, Stora Karlsö i grottan "Stora Förvar" (A. Wollert s.n., UPS)
Ulmaceae, almväxter
Ulmus glabra ssp. montana (syn.: Ulmus montana), bergalm: Gotland, "skuggiga afsatser och grottor" (Johansson 1897: 47)
Urticaceae, nässelväxter
Urtica dioica, brännässla: Gotland, Lilla Karlsö, spricka (Wahlin 1943b); Lilla Karlsö, grotta (Wahlin 1943b)

Marchantiophyta, levermossor
Conocephalaceae
Conocephalum conicum s.lat., rutlungmossa i vid bemärkelse: Gotland, Lilla Karlsö, Norder Vagnhus (Persson 1944); Lilla Karlsö, grottan västerut N Nordre Vagnhus (H. Persson s.n., LD)
Conocephalum salebrosum, vågig rutlungmossa: Skåne, Brunnby, Mölle, Oscarsgrottan (K. Löfvander s.n., UPS)
Lejeuneaceae
Cololejeunea calcarea, spindelmossa: Östergötland, Omberg, i taket på en grotta vid Anudden (S. Arnell s.n., UPS)
Lophoziaceae
Lophozia alpestris, skuggflikmossa: Västergötland, Billingen, Öglunda grotta (H.W. Arnell s.n., S)
Lophozia longiflora, vedflikmossa: Gotland, Etelhem, i en grotta vid Terglingsmyr (J.E. Zetterstedt s.n., LD)
Plagiochilaceae
Plagiochila asplenioides ssp. porelloides (syn.: Plagiochila porelloides), liten bräkenmossa: Norrbotten, Hietaniemi, Säävara. V-brant sydligaste delen i en djup grotta, överhäng [26M75] (O. Lönnqvist 198, S)
Radulaceae
Radula complanata, plattsvepemossa: Pite Lappmark, Arjeplog, rasbranten ovanför Strömnäs, skuggig grotta vid basen av hammaren (G. Wistrand s.n. S)

Pteridophyta, kärlkryptogamer
Aspleniaceae, svartbräkenväxter
Asplenium ceterach (syn.: Ceterach officinarum), mjältbräken: Gotland, Grogarnsberget (Nyhlén 1949)
Asplenium ruta-muraria, murruta: Gotland, Grogarnsberget (Nyhlén 1949); Lilla Karlsö (Sernander 1894); Lilla Karlsö, spricka (Wahlin 1943b); Lilla Karlsö, grotta (Wahlin 1943b); Lilla Karlsö, grotta (Wahlin 1943b); Lilla Karlsö, grottorna, Nordervangshus (T. Svedberg s.n., UPS); Stora Karlsö, Korphulet (Wöhler 1923); Lummelunda, Grotta nr 10 B (Lundevall 1964: 19); Sundre, Hoburgen i grottan (I. Söderberg s.n., S)
Asplenium scolopendrium (syn.: Phyllitis scolopendrium, Scolopendrium phyllitis), hjorttunga: Gotland, Stora Karlsö, Korphulet (Berg 1914, Wöhler 1923); Stora Karlsö, Rindhulet (Wöhler 1923, Fröman 1930); Lilla Karlsö, grottor (Johansson 1897); Lilla Karlsö, Nordre Vagnhus (Wöhler 1943, Persson 1944); Lilla Karlsö (Sernander 1894, Wahlin 1943a); Lilla Carlsö vid en grotta på nordöstra kanten (Rosén s.n., S); uti en grotta vid N.O. udden af lilla Carls-ögård (Rottler s.n., UPS-THUNB); i en grotta vid NÖ udden af Lilla Carlso vid Gottl. (insamlare okänd, GB); Ardre, karstsprickor (Johansson 1897, Fröman 1930, Hägg 1975); Halland, Onsala (Palm 1917 [Wahlin 1943a])
Asplenium trichomanes, svartbräken: Gotland, Lummelundagrottan (Gislén & Brinck 1950 [Tell 1964]); Lummelunda, Grotta nr 2 (Lundevall 1964: 17); Lummelunda, Grotta nr 3 (Lundevall 1964: 17); Lummelunda, Grotta nr 10B (Lundevall 1964: 19); Lummelunda, Grotta nr 15C (Lundevall 1964: 21); Grogarnsberget (Nyhlén 1949); Lilla Karlsö, spricka (Wahlin 1943b); Lilla Karlsö, grotta (Wahlin 1943b); Lilla Karlsö, grotta (Wahlin 1943b); Stora Karlsö, Korphulet (Wöhler 1923)
Asplenium viride, grönbräken: Jämtland, Bodsjö, Hunge, Källbergsgrottan, grottöppning på klippvägg (S. Åström s.n., S)
Blechnaceae, kambräkenväxter
Blechnum spicant, kambräken: Västergötland, Fristad, Gyltas grotta (P. Söderlund s.n., S)
Dryopteridaceae, träjonväxter
Dryopteris carthusiana, skogsbräken: Södermanland, Skarpnäck, grottorna (J. Lagerkranz s.n., S)
Polystichum aculeatum (syn.: Aspidium aculeatum), uddbräken: Gotland, Torsburg, "skuggiga afsatser och grottor" (Johansson 1897: 47)
Polypodiaceae, stensöteväxter
Polypodium vulgare, stensöta: Gotland, "skuggiga afsatser och grottor" (Johansson 1897: 47)
Woodsiaceae, hällebräkenväxter
Athyrium filix-femina, majbräken: Södermanland, Skarpnäck, grottorna (J. Lagerkranz s.n., S); Skåne, Kullaberg, Visitgrottan (insamlare okänd, GB)
Cystopteris fragilis, stenbräken: Gotland, Lilla Karlsö, ofvan Raukslätten i branter och grottor (T. Vestergren s.n., S); Lilla Karlsö, grottorna (T. Svedberg s.n., UPS); Södermanland, Skarpnäck, grottorna (J. Lagerkranz s.n., S); Västergötland, Toarp, Germestorp vid berggrottan vid bäcken (A.O. Olson s.n., GB); Målsryds lider i berggrottan vid källan (A.O. Olson s.n., GB)
Gymnocarpium dryopteris, ekbräken: Södermanland, Skarpnäck, grottorna vid Skarpneck (J. Lagerkranz s.n., S); Göteborg, Gamlestadsbergen, Tarras grotta (O. Landgren s.n., GB)

Rhodophyta, rödalger
Acrochaetiaceae
Rhodochorton purpureum (syn.: Rhodochorton rothii), rödplysch: Uppland, Singö, spricka på Stora Korsten (Waern 1936); Singö, blockgrotta på Stora Korsten (Waern 1936); Gotland, Östergarn, Bockhålet (Svedelius 1901 [Waern 1936]; Waern 1936)
Bangiaceae
Bangia atropurpurea (syn.: Bangia pumila), purpurtråd: grottor (Waern 1936)
Ceramiaceae
Ceramium diaphanum, taggsläke: Uppland, Singö, blockgrotta på Stora Korsten (Waern 1936)
Hildenbrandiaceae
Hildenbrandia rubra (syn.: Hildenbrandia prototypus), havsstenhinna: Uppland, Singö, blockgrotta på Stora Korsten (Waern 1936)
Porphyridiaceae
Chroothece rupestris, geléskorpa: Skåne, Kullen, Oscarsgrottan (Simmons 1898)

Bacteria, bakterier inklusive cyanobakterier ("blågrönalger")

Cyanobacteria, cyanobakterier (blågrönalger)
Chroococcaceae
Gloeocapsopsis crepidinum: grottor (Waern 1936)
Hyellaceae
Pleurocapsa fuliginosa: grottor (Waern 1936)
Nostocaceae
Nostoc punctiforme: grottor (Waern 1936); Gotland, Östergarn, Bockhålet (Waern 1936)
Oscillatoriaceae
Lyngbya sp.: grottor (Waern 1936)
Rivulariaceae
Calothrix pulvinata: grottor (Waern 1936)
Synechococcaceae Aphanothece caldariorum: Skåne, Kulla fyr, Silfvergrottan (Simmons 1898)
Aphanothece muralis (syn.: Aphanothece caldariorum ssp. muralis): Skåne, Kulla fyr, Silfvergrottan (Simmons 1898)
Schizotrichaceae
Schizothrix tenerrima (syn.: Microcoleus tenerrimus): grottor (Waern 1936)

Firmicutes
Bacillaceae
Bacillus cereus: Gotland, Lummelundagrottan (Lundevall 1964: 30)
Clostridiaceae
Sarcina sp.: Gotland, Lummelundagrottan (Lundevall 1964: 30)
Staphylococcaceae
Staphylococcus albus: Gotland, Lummelundagrottan (Lundevall 1964: 30)

Tabell 1

Fördelningen av taxa (familjer och arter) rapporterade från svenska grottor, fördelade på riken och stammar. Vänligen notera att de systematiska rangerna ovan artnivån bygger på konventioner, och man bör inte göra misstaget att jämföra antalet arter i olika, endast avlägset besläktade grupper. Number of taxa (families and species) reported from Swedish caves and shelters, divided into kingdoms and phyla. Please note that the ranks above species are only conventions, and can not be compared over distantly related groups.

TaxonFamiljerArter
Chromista
  Heterokontophyta
    Phaeophyceae, brunalger44
    Xanthophyceae, gulgrönalger11
 55
Fungi
  Ascomycota, sporsäcksvampar2035
  Basidiomycota, basidiesvampar11
 2136
Plantae
  Bryophyta, mossor2482
  Chlorophyta, grönalger m fl48
  Lycopodiophyta, lummerväxter11
  Magnoliophyta, fanerogamer2638
  Marchantiophyta, levermossor57
  Pteridophyta, kärlkryptogamer512
  Rhodophyta, rödalger55
 70152
Bacteria
  Cyanobakteria78
  Firmicutes33
 1011
 
Totalt (Total):106204

Summary (Author):
In Sweden are so far 204 plant species, distributed among 106 families and four kingdoms (including lichens, algae, and fungi) reported as growing in caves, cave entrances, and other cavities, including shelters (Table 1). There have only been very few inventories of cave plants in Sweden (Gislén & Brinck 1950, Lundevall 1964, Norberg & al. 1986), but there are several more reports of plants from caves or cave-like habitats. This paper summarises what is known at the moment, but do not make any claims to be even nearly complete; many published reports are not known by the author, much information are stored away in herbaria (and so far only partly available in databases), but most important is the lack of recent, focused inventories of cave life in Sweden. Three species are namned as cave-living ("grott-"): the lichen grottkantlav (Lecanora cavicola), the brown algae grottsammet (Pilinia rimosa), and the liverwort grottskapania (Scapania gymnostomophila).

Referenser

Berg, B. 1914. Scolopendrium funnen på St. Karlsö. Fauna och Flora 9: 188-189.

Foucard, T. 1990. Svensk skorplavsflora. 1:a upplagan. Stockholm: Interpublishing.

Foucard, T. 2001. Svenska skorplavar och svampar som växer på dem. 2:a upplagan. Stockholm: Interpublishing.

Fröman, I. 1930. Phyllitis, Helichrysum och Eryngium på Gotland. Botaniska Notiser 1930: 225-232.

Gislén, T. och P. Brinck. 1950. Subterranean waters on Gotland with special regard to the Lummelunda current. II. Lunds Universitets Årsskrift NF Avd. 2, bd 44, no. 10. Lund.

Hallingbäck, T. och I. Holmåsen. 1985. Mossor En fälthandbok. 2:a upplagan. Stockholm: Interpublishing.

Hallingbäck, T., N. Lönnell, H. Weibull, L. Hedenäs och P. von Knorring. 2006. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Bladmossor: Sköldmossor - blåmossor. Bryophyta: Buxbaumia - Leucobryum. Uppsala: ArtDatabanken, SLU.

Hallingbäck, T., N. Lönnell, H. Weibull, P. von Knorring, M. Korotynska, C. Reisborg och M. Birgersson. 2008. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Bladmossor: Kompaktmossor - kapmossor. Bryophyta: Anoectangium - Orthodontium. Uppsala: ArtDatabanken, SLU.

Hägg, G. 1975. Hjorttunga på Gotlands storland. Svensk Botanisk Tidskrift 69: 74-75.

Johansson, K. 1897. Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi. Kungliga Vetenskapsakademiens Handlingar 29(1): 1-270.

Krok, T.O.B.N. och S. Almquist. 1994. Svensk flora fanerogamer och ormbunksväxter. 28:e upplagan bearbetad av L. Jonsell och B. Jonsell. Stockholm: Liber.

Lindén, A.H. och B. Odell. 1976. Vinterbesök i Nedre Kåppasjåkkgrottan. Grottan 11(2): 8-13.

Lagerberg, T. 1932. Toppmurklor i Kiirunavaara gruvor. Svensk Botanisk Tidskrift 26: 463-464.

Lundevall, C.-F. 1964. Karstmorfologiska undersökningar i Lummelundaområdet, Gotlands län. Proseminarieuppsats. Inst. f. Geografi, Uppsala universitet, Uppsala.

Moberg, R. och I. Holmåsen. 1990. Lavar En fälthandbok. 3:e upplagan. Stockholm: Interpublishing.

Mossberg, B. och L. Stenberg. 2003. Den nya nordiska floran. Wahlström & Widstrand.

Norberg, L., G. Petterson, S. Pettersson och K. Söderholm. 1986. Geologi, vegetation och djurliv i två urbergsgrottor. Grottan 21(2): 3-7.

Nyhlén, G. 1949. Ceterach officinarum, en för Skandinavien ny ormbunke. Botaniska Notiser 1949: 395-402.

Odell, B. 1980. En biologisk förklaring till grottsägner om trollguld i Sverige. Grottan 15(2): 3-7.

Palm, B. 1908. Scolopendrium vulgare Sm. i Halland. Svensk Botanisk Tidskrift 2: 151-156.

Persson, H. 1944. Till kännedom om Karlsöarnas mossflora. Svensk Botanisk Tidskrift 38: 331-364.

Ryman, S. och I. Holmåsen. 1984. Svampar En fälthandbok. 3:e upplagan. Stockholm: Interpublishing.

Sernander, R. 1894. Studier över den gotländska vegetationens utvecklingshistoria. Akademisk afhandling, Upsala.

Sheue, C.-R., V. Sarafis, R. Kiew, H.-Y. Liu, A. Salino, L.-L. Kuo-Huang, Y.-P. Yang, C.-C. Tsai, C.-H. Lin, J. W. H. Long och M. S. B. Ku. 2007. Bizonoplast, a unique chloroplast in the epidermal cells of microphylls in the shade plant Selaginella erythropus (Selaginellaceae). American Journal of Botany 94: 1922-1929.

Simmons, H.G. 1898. Algologiska notiser. Botaniska Notiser 1898: 25-32.

Svedelius, N.E. 1901. Studier öfver Östersjöns hafsalgflora. Avhandling, Uppsala.

Tell, L. 1964. Speleologiska studier i svensk natur. Arkiv för Svensk Grottforskning 4. Norrköping.

Waern, M. 1936. Leptonema luficugum, en för Sverige ny brunalg i hygrohalina grottor. Svensk Botanisk Tidskrift 30: 329-342.

Wahlin, B. J. O. 1943a. Hjorttunga - Phyllitis scolopendrium - i Sverige. Sveriges Natur 34: 46-55.

Wahlin, B. J. O. 1943b. Phyllitis scolopendrium på Lilla Karslö. Botaniska Notiser 1943: 403-405.

Waldheim, S. 1934. Fyra sydliga Eurhynchium-arter i Sverige. Botaniska Notiser 87: 233-244.

Waldheim, S. 1935. Bladmossfloran i några av Närkes kalktrakter samt några nya och intressanta bladmossfynd i landskapet. Botaniska Notiser 88: 131-164.

Wöhler, W. 1923. Grottorna på Stora Karlsö. Sveriges Natur 14: 90-96.

Åström, L.-E. 1986. Grottor i Sverige. Helsingborg: Svenska Turistföreningen.

Tidigare publicerad i Grottan 46(2): 10-31 (2011).