SLÄKTFORSKNING HOS EUASTERIDER II

Följande text är den svenska populärvetenskapliga sammanfattningen i Johannes Lundbergs doktorsavhandling Phylogenetic studies in the euasterids II, försvarad den 18 januari 2002 vid Uppsala universistets Evolutionsbiologiska Centrum, avdelningen för systematisk botanik.

Om du går ut på en sommaräng i Uppland är chansen ganska stor att du kommer att hitta stor blåklocka (Campanula persicifolia), hundkäx (Anthriscus sylvestris) och prästkrage (Leucanthemum vulgare). Vid den lilla vägen som kanske passerar en bit bort växer förstås åkertistel (Cirsium arvense), och i närheten dessutom några kärrtistlar (Cirsium palustre) och en grupp ängsvädd (Succisa pratensis). Fortsätter du längs vägen, och om du är lite längre in i landet, kan du komma till en liten klar skogssjö, i vars grunda vatten det växer notblomster (Lobelia dortmanna). På den fuktiga stranden finner du dessutom flädervänderot (Valeriana sambucifolia). På väg ner till sjön har du dessutom, på ett litet stenblock i granskogen, sett några linneor (Linnaea borealis) med sina små vita klockformade blommor. Dessutom stod det några överblommade skogstry (Lonicera xylosteum) i närheten. Skulle du ta och traska in i skogen, bort till myren, kan det hända att du hittar vattenklöver (Menyanthes trifoliata) i myrgölarna.

Alla dessa växter du hittills har sett (det finns förstås många fler runt omkring dej, men dem har du inte lagt märke till än) är, i ett längre evolutionärt perspektiv sett i alla fall, rätt nära släkt med varandra. De brukar informellt alla föras till en grupp växter som kallas Euasterider II (alltså grupp två bland de äkta Asteriderna; från grupp ett kan vi hitta andra växter i vårt somriga Uppland: Uppländsk vallört (Symphyticum x uplandicum), vitmåra (Galium boreale), snårvinda (Calystegia sepium), vitplister (Lamium album), besksöta (Solanum dulcamara) och ängskovall (Melampyrum arvense), bland många andra), och några av dem är förstås närmare släkt med varandra än andra. De båda tistlarna tillhör, som deras vetenskapliga namn antyder, samma släkte (Cirsium) men två olika arter. I samma familj, korgblommiga eller asterväxter (Asteraceae) har vi också sett en tredje art, prästkragen. Trots att ängsvädden till det yttre kan vara lik en korgblommig växt tillhör den en annan ordning (ordningar är grupper som består av en eller oftare flera familjer; familjerna består av släkten, och släktena av arter).

De korgblommiga växterna tillhör ordningen Asterales, den grupp av växter som mina första två bidrag (I och II) i avhandlingen behandlar. I Asterales finns också vattenklövern som en rätt nära släkting till de korgblommiga växterna, medan blåklockan och notblomstret sitter på en gren lite längre ner i släktskapsträdet. Det är alltså just detta evolutionära släktskapsträd som jag har försökt rekonstruera i bidrag I, både genom växternas morfologi, kemi och anatomi, men också genom att jämföra deras DNA-sekvenser. Med hjälp av kraftfulla datorer och sofistikerade datorprogram har jag så lyckats bygga hypoteser om dessa växters släktskap. Många detaljer har förstås varit kända sedan tidigare, men det har också funnits många konkurrerande idéer som inte alla samtidigt har kunnat varit riktiga. Genom att använda mej av en stor mängd information och många representanter från hela ordningen Asterales (som förutom blåklockor, korgblommiga och vattenklöver består av ett antal rätt små växtfamiljer från framför allt Australien, Nya Zeeland, Nya Kaledonien och områdena däromkring) har flera av dessa tveksamheter kunnat göras om inte helt säkra så i alla fall mycket mindre osäkra, och jag har också lyckats visa att en nästan helt oundersökt växt från Nya Kaledonien (Platyspermation, som dess vetenskapliga namn är, saknar förstås svenskt namn, men samlades in för första gången av den svenske botanisten Carl Skottsberg i slutet av 1940-talet under en av hans många insamlingsresor) som ingen har vetat var den har hört hemma någonstans i blomväxternas klassificeringssystem, faktiskt är närmast släkt med växter i ordningen Asterales.

Men även om vi skulle veta alla detaljer om släktskapen inom en ordning som Asterales, så finns det ju också släktingar strax utanför (på långt håll är ju allt levande på jorden släkt med varandra, också du och jag är släkt inte bara med varandra och alla andra däggdjur, utan på lite längre håll också med de växter jag har arbetat med -- förutom allt annat som är i liv eller någon gång har varit det...). För Asterales del hittar man dem bland de andra Euasteriderna II, men det har varit oklart vilka bland dessa som skulle passa bäst som systergrupp -- närmast släkting -- till Asterales. Så är det i och för sej fortfarande, men många av de grupper som tidigare har föreslagits har jag nu lyckats visa vara närmare släkt med andra ordningar i Euasteriderna II, och det återstår nu i stort sett bara två alternativ: endera är systergruppen till Asterales den lilla sydafrikanska familjen Bruniaceae (och i så fall borde Asterales utökas så att ordingen också inkluderade Bruniaceae), eller så består systergruppen av alla andra Euasterider II, det vill säga ordningarna Apiales (här hittar vi hundkäxet vi såg på vår sommaräng tidigare, men också tropiska och subtropiska släktingar som rumsaralia Pseudopanax lessonii och för all del också ginseng Panax ginseng) och Dipsacales (till exempel linnean, ängsvädden och skogstryt) tillsammans med ett par små familjer som i bidrag V för första gången har fått en avgränsning som i alla fall möjligen är naturlig (det vill säga familjerna -- om mina hypoteser är korrekta -- inkluderar alla avkomlingar till en gemensam förfader, men inga andra). Det första alternativet, det med Bruniaceae, är det som föreslås i bidrag V, men det har ännu inte gått att hitta några gemensamma karaktärer mellan Asterales och Bruniaceae som styrker släktskapet, och dessutom är det förvånande att ha en sydafrikansk grupp som närmast släkting till en ordning som verkar ha sitt ursprung i de delar av den forntida jättekontinenten Gondwana som senare blev till bland annat Australien. Men å andra sidan så rör vi oss nu bland släktskap som var samtida med dinosaurierna, och mycket kan ha hänt under alla dessa årmiljoner. Med andra ord: mer forskning behövs!

En av de två familjerna i närheten av Apiales och Dipsacales som nu fått en (i alla fall möjlig) naturlig avgränsning är Escalloniaceae (bidrag III och IV beskriver några av dess medlemmar). Inte heller denna har något svenskt namn, och de allra flesta av dess sydöstasiatiska, australasiska och sydamerikanska representanter är helt okända för oss i Sverige, möjligen med undantag för sommarescallonia (Escallonia virgata) från de sydamerikanska Anderna (där man hittar de allra flesta medlemmarna i släktet Escallonia) som ibland odlas hos oss. Historiskt sett har Escalloniaceae behandlats som en riktig slasktratt för växter som man inte har kunnat placera någon annan stans (till exempel Platyspermation som nämndes ovan). Numera är tidigare Escalloniaceae-medlemmar placerade inte bara på olika håll bland Euasteriderna II (flera har visat sej vara bäst placerade i Asterales) utan också bland grupper utanför Asteriderna. Trots att Escalloniaceae har skalats av mer och mer, och allt färre släkten har återstått, har man misstänkt att familjen fortfarande har varit en onaturlig grupp. I bidrag V har jag lyckats visa att några avvikande släkten som tidigare har uteslutits från Escalloniaceae faktiskt ska inkluderas i familjen, och att ett av de få återstående släktena ska uteslutas (och föras till Paracryphiaceae som är den andra nyavgränsade familjen). Med den avgränsningen som Escalloniaceae nu har fått verkar det som om det är en fullt naturlig grupp som nu förhoppningsvis ska kunna få en stabil klassificering som inte ändras varje gång någon skriver om den.

Men preliminära resultat (som summerats tidigare i detta Comprehensive Summary) har visat att även om Escalloniaceae nu är en naturlig grupp så är Escallonia kanske inte det. Escalloniorna är buskar eller små träd som framför allt växer i Anderna i Sydamerika och har ganska stora, vackra blommor (flera arter odlas i lite varmare trakter och de är rätt populära som häckväxter i till exempel Storbritannien). I Sydamerika finns också en nära släkting till escalloniorna, Valdivia gayana, men denna är en liten rätt oansenlig halvbuske som växer i grottor och andrsa små skyddade håligheter nära kusten i provinsen Valdivia i södra Chile och är dessutom nu nästan helt utrotad från det vilda (bara tre små populationer är kända). På den knappt två miljoner år gamla vulkanön Réunion utanför Madagascars östkust i Indiska Oceanen växer Forgesia racemosa, en annan nära släkting till escalloniorna. Till skillnad från Valdivia är Forgesia en lian med rätt stora, vackra blommor som dessutom är ganska vanlig på sina håll i Réunions bergsregnskogar. Finge man gissa så skulle man vilja placera Valdivia som systergrupp till escalloniorna (bägge finns ju i Sydamerika) och Forgesia som systergrupp till grenen med escalloniorna och Valdivia (trots alla skillnader som finns så har alla tre släktena frön som är i stort sett identiska, vilket i alla fall ger en antydan om att de kan vara nära släkt). Men verkligheten verkar vara annorlunda. Forgesia och Valdivia verkar vara mycket närmare släkt med varandra än vad man skulle kunna tro (de bildar en egen liten gren), och vad som verkligen är förvånande är att grenen med Forgesia och Valdivia verkar sitta inuti Escallonia-grenen. Släktskapsundersökningarna av escalloniorna och dess närmaste släktingar har nu bara påbörjats, men om de första resultaten visar sej hålla så betyder det att också släktet Escallonia behöver omdefinieras, till exempel genom att inkludera både Forgesia och Valdivia i släktet. Men: mer forskning behövs!

Många frågor har fått sina svar under mitt arbete, kanske ännu fler frågor har väckts. Självklart har jag inte gjort mitt arbete helt ensam. En stabil grund har lagts under många år, inte minst av tidigare doktorander på dåvarande institutionen för systematisk botanik (Mats H. G. Gustafsson och Anders Backlund), av min handledare Kåre Bremer och andra kollegor på nuvarande avdelningen för systematisk botanik (Birgitta Bremer, Bengt Oxelman och Mats Thulin). Jag har också fått mycket hjälp av doktorandkollegan Jesper Kårehed, som delvis har jobbat med samma växter (eller i alla fall samma grupper) som jag. Dessutom har jag varit oändligt hjälpt av Nahid Heidari som har sekvenserat en stor del av de gensekvenser jag har använt i min forskning. Förhoppningsvis kommer mina bidrag kunna utgöra grunden för kommande framtida forskning, och jag ser fram emot att få se mina resultat bekräftade (och för den delen också vederlagda).